什么是内共生学说?该理论对生物进化有何意义?

内共生学说(endosymbiont hypothesis) 关于线粒体起源的一种学说.认为线粒体来源于细菌,即细菌被真核生物吞噬后,在长期的共生过程中,通过演变,形成了线粒体.该学说认为:线粒体祖先原线粒体(一种可进行三羧酸循环和电子传递的革兰氏阴性菌)被原始真核生物吞噬后与宿主间形成共生关系.在共生关系中,对共生体和宿主都有好处：原线粒体可从宿主处获得更多的营养,而宿主可借用原线粒体具有的氧化分解功能获得更多的能量.由美国生物学家马古利斯（LynnMargulis）于1970年出版的《真核细胞的起源》一书中正式提出.她认为,好气细菌被变形虫状的原核生物吞噬后、经过长期共生能成为线粒体,蓝藻被吞噬后经过共生能变成叶绿体,螺旋体被吞噬后经过共生能变成原始鞭毛.
[编辑本段]历史
1905年,Konstantin Mereschkowsky最先提出叶绿体是由原先的内共生体形成的这一想法,随后1920年代Ivan Wallin提出了对线粒体的相同想法.随着人们发现它们含有DNA,这些想法被Henry Ris重新提出.内共生假说被琳·马古利斯所普及.在她1981年的《细胞进化中的共生》中,她认为真核细胞起源于相互作用的个体组成的群落,也包括内共生的螺旋体形成了真核生物的鞭毛和纤毛.后一种想法没有被广泛接受,因为鞭毛缺乏DNA,在结构之外和原核生物也没有明显相似性.根据Margulis和Sagan(1996),“生命并不是通过战斗,而是通过协作占据整个全球的”,而达尔文关于进化由竞争驱动的想法是不完善的.然而也有人认为内共生更像奴隶制而非互利共生.有人认为过氧化物酶体可能也具有内共生起源,尽管它们缺乏DNA.Christian de Duve认为他们也许是最早的内共生体,使得细胞能够抵抗地球大气中越来越多的氧气.然而,现在看来它们可能是“从头合成”的,而非具有共生起源.
[编辑本段]证据
这一假说由于证据充分,已被越来越多的人所接受.它的主要根据是：
共生
（1）共生是生物界的普遍现象,例如根瘤菌与豆科植物的共生关系,蓝藻或绿藻与真菌共生形成地衣等.有一种草履虫（Paramoeciumbursaria）,其体内有小的藻类与之共生,并能进行光合作用；过去说澳洲白蚁消化道内生活着一种所谓混毛虫（Mixotricha paradoxa）,实际由两种螺旋体、两种真细菌和一种纤毛虫组成,它们能分泌有关的酶,消化纤维素.特别是近年发现的灰孢藻（Glancocystis）,它本身并无叶绿素,但有许多叶蓝小体（cyanella）生活在体内,进行光合作用制造食物.这种共生关系看来建立不很久,因为叶蓝小体在细胞内还不大固定.灰孢藻的发现是对“内共生假说”的有力支持.
叶绿体
（2）叶绿体和线粒体都有其独特的DNA,可以自行复制,不完全受核DNA的控制.线粒体和叶绿体的DNA同细胞核的DNA有很大差别,但同细菌和蓝藻的DNA却很相似.蓝藻的核糖体RNA（rRNA）不仅可以与蓝藻本身的DNA杂交,而且还可与眼虫叶绿体的DNA杂交,这些都说明它们之间的同源性.
蛋白质合成系统
（3）线粒体和叶绿体都有自己特殊的蛋白质合成系统,不受核的合成系统的控制.原核生物的核糖体由30S和50S两个亚基组成,真核生物的核糖体由40S和60S两个亚基组成.线粒体和叶绿体的核糖体分别与细菌和蓝藻的一致,也是由30S和50S两个亚基组成,这说明细菌和线粒体、蓝藻和叶绿体是同源的.抗生素可以抑制细菌和蓝藻的生长,也可以抑制真核生物中的线粒体和叶绿体的作用,这也说明线粒体与细菌、叶绿体与蓝藻是同源的.
外膜
（4）线粒体、叶绿体的内、外膜有显著差异,内、外膜之间充满了液体.研究发现,它们内、外膜的化学成分是不同的.外膜与宿主的膜比较一致,特别是和内质网膜很相似；内膜则分别同细菌和蓝藻的膜相似.总之,“内共生假说”得到了多方面的实验支持,因而被越来越多的人所接受.但它也有不足之处,主要是：第一,它没有说明细胞核是怎样起源的；第二,它认为螺旋体进入后能形成真核细胞的鞭毛,这种看法显然不对,因为螺旋体是一种原核生物,其鞭毛没有“9+2”结构,而真核生物如草履虫的纤毛或眼虫的鞭毛却是有“9+2”结构的.螺旋体进入变形虫状原核细胞后如何形成具有“9+2”结构的鞭毛,“内共生学说”并没有加以具体说明.