氧气对马铃薯生长发育的影响

1．温度 温度对马铃薯各个器官的生长发育有很大的影响,马铃薯性喜冷凉,不耐高温,生育期间以平均气温17～21 ℃为宜.块茎萌发的最低温度为4～5 ℃,但生长极其缓慢；7 ℃时开始发芽,但速度较慢；芽条生长的最适温度为13～18 ℃,在此温度范围内,芽条生长茁壮,发根早,根量多,根系扩展迅速.催芽的温度应在15～20 ℃.播种时,10 cm的土层温度达到7 ℃时,幼芽即可生长,12 ℃以上即可顺利出苗.温度超过36 ℃,块茎不萌发并造成大量烂种.
茎叶生长的最适宜温度以18 ℃最适宜,叶生长的最低温度为7 ℃,在低温条件下叶片数少,但小叶较大而平展.马铃薯抵抗低温的能力较差,当气温降到-1 ℃时地上部茎叶将受冻害,-3 ℃时植株开始死亡,-4 ℃时将全部冻死,块茎亦受冻害.日平均气温超过25 ℃,茎叶生长缓慢；超过35 ℃则茎叶停止生长.总的来说,茎叶生长的最适温度为15～21 ℃,土温在29 ℃以上时,茎叶即停止生长.
块茎形成的最适温度是17～19 ℃,低温块茎形成较早,如在15 ℃下,出苗后7 d形成块茎,在25 ℃下,出苗后21 d才形成块茎.27～32 ℃高温则引起块茎发生次生生长,形成各种畸形小薯.块茎增长的最适土壤温度是15～18 ℃,20 ℃时块茎增长速度减缓,25 ℃时块茎生长趋于停止,30 ℃左右时,块茎完全停止生长.昼夜温差大,有利于块茎膨大,夜间的低温使植株和块茎的呼吸强度减弱,消耗能量少,有利于将白天植株进行光合作用的产物向块茎中运输和积累.高海拔、高纬度地区的昼夜温差大,马铃薯块茎大、干物质含量高、产量高.夜间温度高达25 ℃时,则块茎的呼吸强度剧增,大量消耗养分而停止生长.因此,在马铃薯块茎膨大期间,要适时调节土温,满足块茎生长对土壤温度的要求,达到增产的目的.
2．光照 马铃薯的生长、形态建成和产量对光照强度及光周期有强烈反应.马铃薯是喜强光作物,如果较长期处于光照强度弱或光照不足的情况下,植株生长细弱,叶片薄而色淡,光合效率低.在马铃薯生长期间,光照强度大,日照时间长,叶片光合强度高,则有利于花芽的分化和形成,也有利于植株茎叶等同化器官的建成,因此块茎形成早,块茎产量和淀粉含量均比较高.马铃薯的光饱和点为3～4万lx.
光对块茎芽的伸长有明显的抑制作用,度过了休眠期的块茎在无光而有适合的温度情况下,马铃薯会形成白色而较长的芽条,有时可达1 m以上；而在散射光下照射,可长成粗壮、呈绿色或紫色的短壮芽,这样的芽播种时（尤其是机械播种时）不易受到损伤,出苗齐而且健壮.
光周期对马铃薯植株生育和块茎形成及增长都有很大影响. 每天日照时数超过15 h,茎叶生长繁茂,匍匐茎大量发生,但块茎延迟形成,产量下降；每天日照时数10 h以下,块茎形成早,但茎叶生长不良,产量降低.一般日照时数为11～13 h时,植株发育正常,块茎形成早,同化产物向块茎运转快,块茎产量高.早熟品种对日照反应不敏感,在春季和初夏的长日照条件下,对块茎的形成和膨大影响不大,晚熟品种则必须在12 h以下的短日照条件下才能形成块茎.
日照长度、光照强度和温度三者有互作效应.高温促进茎伸长,不利于叶片和块茎的发育,特别是在弱光下更显著,但高温的不利影响,短日照可以抵消,能使茎矮壮,叶片肥大,块茎形成早.因此高温短日照下块茎的产量往往比高温长日照下高.高温、弱光和长日照条件,则使茎叶徒长,匍匐茎伸长,甚至窜出地面形成地上枝条,块茎几乎不能形成.
因此马铃薯各个生长时期对产量形成最为有利的情况是,幼苗期短日照、强光照和适当高温,有利于促根、壮苗和提早结薯；块茎形成期长日照、强光照和适当高温,有利于建立强大的同化系统,形成繁茂的茎叶；块茎增长期及淀粉积累期短日照、强光照、适当低温和较大的昼夜温差,有利于同化产物向块茎运转,促进块茎增长和淀粉积累,从而达到高产优质的目的.
3．水分 马铃薯植株鲜重约有90%由水组成,其中约有1～2%用于光合作用.马铃薯蒸腾系数为400～600,是需水较多的作物,生长季节有400～500 mm的年降雨量且均匀分布,即可满足马铃薯对水分的需求.整个生育期间,土壤田间持水量以60～80%为最适宜.
马铃薯不同生育时期对水分的要求不同.芽条生长期,种薯萌发和芽条生长靠种薯自身贮备的水分便能满足正常萌芽生长需要.但是,只有当芽条上发生根系并从土壤中吸收水分后才能正常出苗.如果播种后土壤干旱,种薯不但不能出苗,而且块茎中的水分易被土壤吸收,严重时,薯块干瘪,甚至腐烂.如果土壤水分过多时,土壤通气性差,缺乏足够的氧气,也不利于根系的发育进而影响出苗,此时如果土壤温度过低,也易发生烂薯的现象.所以,该期要求土壤保持湿润状态,土壤含水量至少应保持在田间最大持水量的40～50%左右.
苗期由于植株小,需水量不大,约占一生总需水量的10～15%,土壤水分应保持在田间最大持水量的50～60%左右为宜.当土壤水分低于田间最大持水量的40%时,茎叶生长不良.
块茎形成期,茎叶开始旺盛生长,需水量显著增加,约占全生育期总需水量的30%左右,为促进茎叶的迅速生长,建立强大的同化系统,前期应保持田间最大持水量的70～80%；后期使土壤水分降至田间最大持水量的60%左右,适当控制茎叶生长,以利于植株顺利进入块茎增长期.
块茎增长期,块茎的生长从以细胞分裂为主转向细胞体积增大为主,块茎迅速膨大,茎叶和块茎的生长都达到一生的高峰,需水量最大,亦是马铃薯需水临界期.这时除要求土壤疏松透气,以减少块茎生长的阻力外,保持充足和均匀的土壤水分供给十分重要.对土壤缺水最敏感的时期是结薯前期,早熟品种在初花、盛花及终花阶段；晚熟品种在盛花、终花及花后一周内,如果这三个阶段土壤干旱,田间最大持水量在30%时再浇水,则分别减产50%、35%和31%.所以,该期土壤水分应保持在田间最大持水量的80～85%.
淀粉积累期需水量减少,占全生育期总需水量的10%左右,保持田间最大持水量的60～65%即可.后期水分过多,易造成烂薯和降低耐贮性,影响产量和品质.
马铃薯各个生长时期遇到土壤供水不均并伴随着温度骤然变化, 如在低温条件下干旱与降雨短时间交替；干旱与降雨和高温及其后的冷凉交替；在高温条件下干旱与降雨交替；都会引起块茎畸形生长,从而影响块茎的商品品质.
4．土壤 马铃薯对土壤要求不十分严格,马铃薯要求微酸性土壤,以pH 5.5～6.5为最适宜.但在北方的微碱性土壤上亦能生长良好,一般在pH 5～8的范围内均能良好生长.马铃薯耐盐能力较差,当土壤含盐量达到0.01%时,植株表现敏感,块茎产量随土壤中氯离子含量的增高而降低.
要获得高产,以土壤肥沃、土层深厚、结构疏松,排水通气良好和富含有机质的砂壤土或壤土最为适宜.有这样结构的土壤,保水保肥性好,有利于马铃薯的根系发育和块茎的膨大.在这样的土壤上种植马铃薯,出苗快、块茎形成早、薯块整齐、薯皮光滑、薯肉无异色,产量和淀粉含量均高.由于土层深厚,土壤疏松,雨水多时可及时下渗或排除,利于马铃薯块茎的收获,减少块茎的腐烂率.
黏重土壤虽然保水、保肥能力强,但透气性差.播种时,如土温低且湿度大时,薯块在土壤中不能及时出苗,易造成种薯的腐烂.出苗后,往往根系发育不良,进而影响植株的正常生长和块茎的膨大,易产生畸形的块茎.苗期还容易发生黑胫病.收获时,如土壤中水分过多而不能及时排出,土壤中缺氧,块茎的皮孔增大,细胞裸露,极易感染细菌病害,导致腐烂.黏重土壤种植马铃薯时,应做高垄,使种薯播种在垄的中部,处于垄沟之上,以减少由于土壤透水性差或排水不良导致烂种.在田间管理方面,要掌握适宜墒情,进行中耕、除草和培土；土壤水分多时,土质太黏,不能进行田间作业；水分少时,土壤变得干硬,中耕困难,且易产生大坷垃.黏重土壤可以通过掺沙进行改良,只要排水良好,干旱能及时灌溉,及时中耕,也能获得高产.
砂性土的土壤结构性差,水分蒸发量大,同时保水、保肥能力差,应增施有机肥,以改善砂土的结构.种植马铃薯时,春季土壤温度回升快,可适时早播；砂土种植马铃薯,利于中耕作业和收获,即使降雨,雨过天晴,即可进行中耕或收获,且块茎腐烂率低.产出的块茎表皮光洁,薯形规整,淀粉含量相对较高,商品性好.
5．营养 马铃薯的产量形成是通过吸收矿物质、水分和同化二氧化碳的营养过程,促进植株生长发育和其它一切生命活动而实现的.在栽培过程中,只有保证植株生长发育所必须的营养物质,才能获得块茎的高产和优质.
马铃薯正常生长需要十多种营养元素,即碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、硼、锌、锰、铜、钼、钠等.除碳、氢、氧是通过叶片光合作用,从大气和水中得来以外,其它营养元素主要是通过根系从土壤中吸收.其中土壤吸收途径需要量最多的是氮、磷、钾（称为大量元素）,其次是少量钙、镁、硫（中量元素）和少量的铁、硼、锌、锰、铜、钼、钠（微量元素）等.矿质元素在组成马铃薯产量的干物质中只占5%左右,干物质的绝大部分是由光合作用所产生的碳水化合物构成.但矿物质通过提高光合生产率,参与并促进光合产物的合成、运转、分配等生理生化过程,因而对产量的形成起着重要的作用.在马铃薯生长发育过程中,如果缺乏其中任何一种元素,都会引起植株生长发育失调,最终导致减产和降低品质.
马铃薯生育期间对氮和钾的吸收规律基本相似.幼苗期植株小,需肥较少,吸收速率较慢；块茎形成期至块茎增长期,由于茎叶的旺盛生长和块茎的形成及快速膨大,养分需要量急剧增多,是马铃薯一生中氮、钾吸收速率最快,吸收数量最多的时期；块茎增长后期至淀粉积累期,吸收养分速度减慢,吸收数量也减少.马铃薯生育期间对磷素的吸收利用与对氮、钾的吸收利用不同.幼苗期吸收利用较少；块茎形成期吸收强度迅速增加,直到淀粉积累期一直保持着较高的吸收强度.马铃薯对氮、磷、钾的累积量是随着植株干物质积累量的增加而增加,至淀粉积累期达到最大值.
马铃薯对钙、镁、硫的吸收,幼苗期极少,吸收速率也缓慢；块茎形成期吸收量陡增,直到块茎增长后期又缓慢下来.钙、镁、硫在各个生育时期主要用于根、茎、叶的生长,块茎分配比例较少,尤其是钙.整个生长期,钙、镁离子在根、茎、叶中的浓度都趋向增加,这主要是因输导系统限制钙、镁运行的缘故.马铃薯吸收微量元素极少,应根据土壤中含量合理施用,方能取得较好的增产效果.
对于马铃薯这个作物来说,在肥料三要素中,以钾的需要量最多,氮次之,磷最少.马铃薯每生产500 kg块茎,需要从土壤中吸收氮2.5～3 kg,磷0.5～1.5 kg,钾6～6.5 kg.在氮、磷、钾营养三要素中,氮肥对马铃薯生长有重要的作用,氮是作物体内许多重要有机化合物的组成部分,如蛋白质、叶绿素、生物碱和一些内源激素等都含有氮.氮肥营养充足时,能促使马铃薯茎叶的生长,枝叶繁茂,叶色浓绿,同化面积大,延长叶片功能期,光合作用旺盛,净光合生产率提高,利于养分的积累.施用氮肥过量时,会引起植株的徒长,茎叶相互遮阴,叶片光合效率降低,植株底部叶片不见光而变黄脱落,延迟结薯,降低产量.种薯田过量施用氮肥,能使花叶病毒症状隐蔽,不利于拔出病株；同时延迟成龄株抗性的形成,蚜虫传播病毒后,增殖快,运转到新生块茎中的速度快,导致种薯退化.另外,如果田间湿度大,植株相互郁闭,造成通风透气性差,为晚疫病的发生提供了良好的环境条件.氮肥不足时,根系发育不良、生长缓慢,茎秆细弱,植株矮小,叶片变成黄绿或灰绿,分枝少,开花早而花量少,基部叶片逐渐褪绿、脱落,并向顶部叶片扩展.严重时叶片上卷呈杯状,到生长后期,基部小叶的叶缘完全失绿而皱缩,有时呈火烧状,叶片脱落.马铃薯缺氮不仅产量低,而且影响块茎的品质.生产上缺氮,应及时追施氮肥,一般在齐苗后进行；追肥不宜过晚,氮肥追施过晚,易引起茎叶徒长,影响结薯.
磷是植物体内多种重要化合物如核酸、核苷酸、磷脂等的组成成分,同时参与体内碳水化合物的合成,并参与碳水化合物分解成单糖,提供马铃薯生长的能量.磷肥能够促进根系发育,增强植株的抗旱、抗寒能力和适应性.磷肥充足时,能提高氮肥的利用率,有利于植株体内各种物质的转化和代谢,促进植株早熟,促进块茎干物质和淀粉的积累,提高块茎品质,增强耐贮性.在酸性和黏重土壤中,有效态磷易被固定而不能为作物吸收,马铃薯一般只能吸收10%,土壤中约90%的磷不能为马铃薯吸收利用,磷肥的利用率很低.在砂质土壤中,保肥力差,也易发生缺磷现象.马铃薯缺磷时根系的数量和长度减少,植株生长缓慢,茎秆矮小,僵直,叶片暗绿无光泽,叶片上卷.孕蕾至开花期缺磷,叶部皱缩,色呈深绿,严重时基部叶变为淡紫色,植株僵立,叶柄、小叶及叶缘朝上,不向水平展开,小叶面积缩小,色暗绿.缺磷过多时,薯块内部易发生铁锈色坏死斑点或斑遍布整个薯肉,有时呈辐射状,蒸煮时锈斑处薯肉变硬,影响产量和品质.生产上应该重视基肥的使用,一次性施足底肥,因为在生长期间,虽然可叶面喷施足量的复合磷酸盐,但几乎不能缓解缺磷的症状.
马铃薯为喜钾作物,需钾量很多.钾主要起调节生理功能的作用,促进光合作用和提高二氧化碳的同化率,促进光合产物的运输和积累.钾能够调节细胞渗透作用,激活酶的活性,钾肥充足,植株生长健壮,茎秆坚实,叶片增厚,延迟叶片衰老,增强抗寒和抗病性.此外,钾肥对马铃薯品质有重要的影响.马铃薯缺钾,生长缓慢节间短,叶面粗糙皱缩,叶片边缘和叶尖萎缩,叶尖及叶缘开始呈暗绿色,随后变为黄棕色,并逐渐向全叶扩展,叶脉间具青铜色斑点,且向下卷曲,小叶排列紧密,与叶柄形成夹角小,老叶青铜色,干枯脱落.缺钾还会造成根系发育不良,吸收能力减弱,匍匐茎缩短,块茎变小,在带有坏死叶片植株的块茎尾部发展成坏死、褐色的凹陷斑,缺钾的块茎煮熟时,薯肉呈灰黑色.缺钾的症状出现较迟,一般到块茎形成期才呈现出来,严重的降低产量.在生育后期缺钾,一般叶面喷施0.2～0.3%的磷酸二氢钾,每隔5～7 d喷洒一次,连喷2～3次.
钙是果胶钙的重要组成成分,对细胞壁的形成和细胞间的胶合有重要作用.钙促进根系发育,调节体内细胞液的酸碱平衡,是维护正常生理代谢活动不可缺少的元素.当植株缺钙时,分生组织首先受害,植株的顶芽、侧芽、根尖等分生组织首先出现缺素症.在植株形态上表现叶片变小,小叶边缘上卷而皱缩,叶缘黄化,后期坏死；茎节缩短,植株顶部呈丛生状,叶片、叶柄及茎上出现杂色斑点.缺钙时,块茎短缩、畸形,髓部出现褐色而分散的坏死斑点,易发生空心或黑心.种薯在长期发芽时,常因钙离子不易转移的特性而造成芽的顶端出现褐色坏死,甚至全芽坏死.钙过量会影响对镁和微量元素铁、锰的吸收.防止缺钙时,要根据土壤诊断,施用适量石灰,应急时叶面喷洒0.3%～0.5%氯化钙水溶液,每3～4 d 1次,共2～3次.
镁是叶绿素结构的核心,是保持茎叶正常生长的重要营养成分.马铃薯是对缺镁较为敏感的作物.缺镁时老叶的叶尖、叶缘及脉间褪绿,并向中心扩展,后期下部叶片变脆、增厚.严重时植株矮小,失绿叶片变棕色而坏死、脱落,块根生长受抑制.防止缺镁时,首先施足充分腐熟的有机肥,改良土壤理化性质,使土壤保持中性,必要时亦可施用石灰进行调节,避免土壤偏酸或偏碱.应急时,可在叶面喷洒1%～2%硫酸镁水溶液,每隔2 d 1次,每周喷3～4次.
长期或连续施用不含硫的肥料,易出现缺硫.马铃薯缺硫时,植株叶片、叶脉普遍黄化,与缺氮类似,生长缓慢,但叶片并不提早干枯脱落,严重时叶片出现褐色斑块.施用硫酸铵等含硫的肥料可防止缺硫.