启动子、增强子、沉默子、绝缘子的作用各是什么?

启动子是一段位于结构基因5'端上游区的DNA序列,能活化RNA聚合酶,使之与模板DNA准确地相结合并具有转录起始的特异性.因为基因的特异性转录取决于酶勺启动子能否有效地形成二元复合物,故RNA聚合酶如何有效地找到启动子并与之相结合是转录起始过程中首先要解决的问题.有实验表明,对许多启动子来说,RNA聚合酶与之相结合的速率至少比布期运动 中的随机碰撞高100倍.增强子能大大增强启动子的活性.增强子有别于启动子处有两点:[1]增强子对于启动子的位置不固定,而能有很大的变动;[2]它能在两个方向产生相作用.一个增强子并不限于促进某一特殊启动子的转录,它能刺激在它附近的任一启动子.首先被发现的增强子是SV40增强子.两个增强子位于基因组的两个串连的72nbp重复中,约在转录起始点上游200bp处,每个72bp重复中有一个.缺失实验显示两个重复缺失一个并不产生什么影响,而如两个均缺失即将大大降低活体内的转录.有人发现,如果将β珠蛋白基因放在含有72bp重复的DNA分子中,它的转录作用在活体内将增高约200倍以上,甚至当此72bp顺序位于离转录起点上游1400bp或下游3000bp时仍有作用.各个基因中的增强子顺序差别较大,但有一个基本的核心顺序(core sequence)：AAAGGTGTGGGTTTGG 沉默子(silencer)是参与基因表达负调控的一种元件,是在研究T淋巴细胞的T抗原受体(TCR)基因表达调控时发现的.TCR有α/β、γ/δ两种,编码α链和δ链是同一基因座的两个等位基因,α链恒定区Ca基因3’端下游的.增强子在各种T细胞中都有可能表达.因此,在T细胞分化时,需要通过各种正负调控机制进行精确的选择,方能正确地表达.已知有3个负调控元件,一个紧接在Ca基因的3’下游,另一个则在Co增强子的上游.对α基因专一的沉默子的作用是阻止ja基因在γ／δ型 T 细胞中参与重排,使 ja 基因只参与α/β型T细胞中的重排.这说明α沉默子对在α和δ两个等位基因中选择.等位基因的转录和重排时起作用,而使δ等位基因沉默.这些负调控元件不受距离和取向的限制.绝缘子的作用是有方向性的,这是在果蝇实验中发现的.果蝇(D．melanogaster)的黄色基因座y上插入转座子gypsy后,会造成有些组织中的y基因失活,但有些组织中y基因仍然有活性,其原因在于转座子gypsy的一端有一个绝缘子序列.当gypsy在》／基因座的不同位置上插入 绝缘子 时,对基因的活性有不同的效应.这是因为y基因的活性受4个增强子调控,当绝缘子正好插在启动子的上游时,就在翅肩(wing blade)和躯体上皮(body cuticle)组织中阻断基因的活化(来自上游的增强子),但不阻断在刚毛(bristles)和跗足(farsal claws)组织中y基因的表达(来自下游的增强子).