气孔的开闭是由什么控制的?

气孔的开关与保卫细胞的水势有关,保卫细胞水势下降而吸水膨胀,气孔就张开,水势上升而失水缩小,使气孔关闭.
　　引起保卫细胞水势的下降与上升的原因目前存在以下学说.
　　1.淀粉-糖转化学说(starch-sugar conversion theory)
　　光合作用是气孔开放所必需的.黄化叶的保卫细胞没有叶绿素,不能进行光合作用,在光的影响下,气孔运动不发生.　　很早以前已观察到,pH影响磷酸化酶反应(在pH6.7.3时,促进淀粉水解；在pH2.6.1时,促进淀粉合成)：　　淀粉-糖转化学说认为,植物在光下,保卫细胞的叶绿体进行光合作用,导致CO2浓度的下降,引起pH升高(约由5变为7),淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-P,细胞里葡萄糖浓度高,水势下降,副卫细胞(或周围表皮细胞)的水分通过渗透作用进入保卫细胞,气孔便开放.黑暗时,光合作用停止,由于呼吸积累CO2和H2CO3,使pH降低,淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉,保卫细胞里葡萄糖浓度低,于是水势升高,水分从保卫细胞排出,气孔关闭.试验证明,叶片浮在pH值高的溶液中,可引起气孔张开；反之,则引起气孔关闭.　　但是,事实上保卫细胞中淀粉与糖的转化是相当缓慢的,因而难以解释气孔的快速开闭.试验表明,早上气孔刚开放时,淀粉明显消失而葡萄糖并没有相应增多；傍晚,气孔关闭后,淀粉确实重新增多,但葡萄糖含量也相当高.另外,有的植物(如葱)保卫细胞中没有淀粉.因此,用淀粉-糖转化学说解释气孔的开关在某些方面未能令人信服.
　　2.无机离子吸收学说(inorganic ion uptake theory)
　　该学说认为,保卫细胞的渗透势是由钾离子浓度调节的.光合作用产生的ATP,供给保卫细胞钾氢离子交换泵做功,使钾离子进入保卫细胞,于是保卫细胞水势下降,气孔就张开.1967年日本的M.Fujino观察到,在照光时漂浮于KCl溶液表面的鸭跖草保卫细胞钾离子浓度显著增加,气孔也就开放；转入黑暗或在光下改用Na、Li时,气孔就关闭.撕一片鸭跖草表皮浮于KCl溶液中,加入ATP就能使气孔在光下加速开放,说明钾离子泵被ATP开动.用电子探针微量分析仪测量证明,钾离子在开放或关闭的气孔中流动,可以充分说明,气孔的开关与钾离子浓度有关.
　　3.苹果酸生成学说(malate production theory) 　　人们认为,苹果酸代谢影响着气孔的开闭.在光下,保卫细胞进行光合作用,由淀粉转化的葡萄糖通过糖酵解作用,转化为磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),同时保卫细胞的CO2浓度减少,pH上升,剩下的CO2大部分转变成碳酸氢盐(HCO3),在PEP羧化酶作用下,HCO3与PEP结合,形成草酰乙酸,再还原为苹果酸.苹果酸会产生H+,ATP使H-K交换泵开动,质子进入副卫细胞或表皮细胞,而K进入保卫细胞,于是保卫细胞水势下降,气孔就张开.　　此外,气孔的开闭与脱落酸(ABA)有关.当将极低浓度的ABA施于叶片时,气孔就关闭.后来发现,当叶片缺水时,叶组织中ABA浓度升高,随后气孔关闭.