三股螺旋DNA和四股DNA结构上有何特点,并说明其主要的生物学功能?

三螺旋DNA不是DNA在自然态下的主要结构,而是在特定的条件下形成的.
它是由一条ODN通过与双链DNA形成Hoogsteen键或反Hoogsteen键,在其大沟处紧密缠绕而成.具体就是富含嘧啶的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以平行的方式键合,形成Hoogsteen键；富含嘌呤的ODN与双链DNA的富含嘌呤的链以反平行的方式键合,形成反Hoogsteen键.与双螺旋相类似,三螺旋DNA的组成结构基元是三碱基体.目前一般认为三碱基体有嘧啶-嘌呤-嘧啶型(Py-型)和嘌呤-嘌呤-嘧啶型(Pu—型)两种基本类型.这些三碱基体也具有专一性,具体体现在T、C+、G、A分别要接在AT、GC、GC和AT碱基对上.三碱基体的这四种主要类型如图1所示.
Hoogsteen键或反Hoogsteen键的形成只是构筑三螺旋的必要条件；要想使三螺旋具备一定的生物学功能,实现它的实际应用,还必须保证它具有一定的稳定性,这正是本文所关注的.影响三螺旋DNA稳定性的因素可分为内部因素和外部因素两方面.内部因素主要是指链长、碱基序列组成、骨架本性等因素.这些因素主要是通过影响第三条链键合时碱基配合的强度、氢键相互作用的强度以及双链受体重排时的能量大小来影响所形成的三螺旋的稳定性的.许多研究表明,碱基错配对三螺旋稳定性的影响很大,这对于理解三螺旋结构在体内形成的专一性具有明显重要的意义.另外,不同位置的错误匹配对稳定性的影响也不同.比如,中心部位的错误匹配就要比靠近两端的错误匹配使螺旋更加不稳定[2].影响三链核酸稳定性的外界因素主要包括溶液的pH值、溶液中阳离子的浓度、配基结合作用力的大小等.需要指出的是,尽管已发现在生物体内和体外都可以形成三螺旋DNA结构,但研究各种外界因素特别是金属离子对三螺旋DNA稳定性的影响时大多是从化学的角度、在生物体外进行的；但在生物体外的研究对于指导三螺旋结构在生物体内的应用同样具有很重要的意义.