被子植物成熟花粉粒的结构

刚形成的花粉粒是一个单核的细胞（即小孢子）,从四分体分离出来时细胞壁薄,含浓厚的原生质,核位于细胞的*,它们从解体的绒毡层细胞取得营养,不断地长大.随着细胞的扩大,细胞核由*位置移向细胞一侧,并进而分裂一次,形成两个细胞,一个是营养细胞,另一个是生殖细胞.生殖细胞形成后不久,细胞核即进行DNA复制,但RNA合成少.初成时的生殖细胞球形,以后伸长,呈纺锤形,就处在营养细胞的原生质中.营养细胞比生殖细胞要大,内含大量淀粉、脂肪等物质.两细胞的生理作用是不相同的,营养细胞以后与花粉管的生成和生长有关,而生殖细胞的作用是产生两个精子细胞,直接参与生殖.
花粉壁的发育始于减数分裂结束后不久.初生成的壁是花粉粒的外壁,继而在外壁内侧生成花粉粒的内壁,所以成熟花粉有内、外二重壁包围.外壁（exine）的质坚厚,缺乏弹性,含有大量的孢粉素,并吸收了绒毡层细胞解体时生成的类胡萝卜素、类黄酮素和脂类、蛋白质等物质,积累壁中,或涂覆其上,使花粉外壁具一定的色彩和粘性.内壁（intine）比外壁柔薄,富有弹性,由纤维素、果胶质、半纤维素、蛋白质等组成,包被花粉细胞的原生质体.
成熟花粉粒,有的只含营养细胞和生殖细胞,这样的花粉粒,称为二细胞型花粉粒.被子植物中约有192科的植物是这样的,如棉、桃、李、茶、杨、柑橘等（图4－38）.另一些植物的花粉粒,在成熟前,生殖细胞进行一次有丝分裂,形成2个精子,这样的花粉粒在成熟时有一个营养细胞和2个精细胞,这类花粉粒,称为三细胞型花粉粒,约有115科,如水稻、大麦、小麦、玉米、油菜等的花粉粒.二细胞型花粉粒的精子细胞是以后在花粉管中形成的.
成熟花粉粒的外壁表面或者光滑,如黄瓜、油菜、玉米；或者产生各种形状的突起或花纹、如山毛榉、柳；也有具很多棘刺的,如南瓜、蜀葵；或具囊状的翅,如松（裸子植物）.不同外壁的结构常随植物种类而异也和传粉的方式有关.此外,花粉粒的外壁上还有一定形状、一定数目和一定分布位置的孔和沟槽,它们是在花粉外壁形成时生成的,这些孔和沟槽处缺乏花粉的外壁,以后花粉粒在柱头上萌发时,花粉管就由孔、沟处向外突出生长,所以称这些为萌发孔（germpore）、萌发沟（germfurrow）.花粉粒外壁萌发沟的数量变化较少,但萌发孔可以从一个到多个,如水稻、小麦等禾本科植物只有一个萌发孔,油菜有3—4个萌发孔,棉花的萌发孔多到8—16个.萌发孔内方的内壁,一般有所增厚.就花粉粒的形状、大小而论,变化也较大,有为圆球形的,如水稻、小麦、玉米、棉等,或是椭圆形的,如油菜、蚕豆、桑、李等,也有略呈三角形的,如茶,以及其他形状.大多数植物的花粉粒直径在15—50μm,水稻为42—43μm、玉米77—89μm、棉花125—138μm,南瓜花粉粒较大,可超过20μm以上.外壁上的突起,棘刺和萌发孔的数目,沟槽的位置,常在不同植物种类里,出现极为复杂的多种多样性,而且一种植物的花粉粒又往往有一定的形态构造,可以用作鉴别植物种类的根据.由于花粉外壁的孢粉素有抗分解的能力,所以在各地层或泥炭积层中,常可找到古代植物遗留的花粉,根据这些花粉的特征,可以推断当时生长的植物种类和分布情况.目前利用花粉的特征以鉴定植物种类、演化关系和植物的地理分布,已成为一门专门的学科,称为孢粉学（palynology）.