简述单胃动物和反刍动物脂肪消化吸收的异同

单胃动物和反刍动物对三大营养物质的消化机理及研究热点
来源： 国际畜牧网-《湖南饲料》


当前,随着动物营养学的发展,从三大营养素的宏观定量早已转向了微观的研究,单胃动物和反刍动物的生理不同,它们对三大营养素的消化机理也有所不同,因此,针对这些情况,产生了诸多的研究热点.

1蛋白质的消化吸收
1.1蛋白质的营养生理作用
蛋白质是构建机体组织细胞的重要原料,动物的肌肉、神经、结缔组织、皮肤、毛发等都是以蛋白质为主要成分,其起着传导、运输、保护、运动的功能.蛋白质是机体内功能物质的主要成分,动物生命活动中的酶、激素、抗体都是以蛋白质为主要成分.此外,蛋白质是组织更新、修补的主要原料,同时,蛋白质可供能和转化为糖、脂肪,在机体能量供应不足时,为动物提供能量,维持机体的代谢活动.
1.2单胃动物对蛋白质的消化机理及研究热点
单胃动物蛋白质的消化起始于胃.首先盐酸使之变性,蛋白质立体的三维结构被分解,肽键暴露；接着在胃蛋白酶、十二指肠胰蛋白酶和糜蛋白酶等内切酶的作用下,蛋白质分子降解为含氨基酸数目不等的各种多肽.随后在小肠中,多肽经胰腺分泌的羧基肽酶和氨基肽酶等外切酶的作用,进一步降解为游离氨基酸和寡肽,寡肽能被肠黏膜直接吸收或经二肽酶等水解为氨基酸后被吸收.
当前,对于单胃动物蛋白质研究最为热点的还是理想蛋白质的问题,其基本含义是指能在动物体内实现最大沉积率的饲料蛋白质.但其中涉及到氨基酸的平衡,拮抗,以及利用率等一系列的问题.因此,理想蛋白质的概念提出已有40年,但仍然存在许多问题,如各种饲料中可消化氨基酸的测定,不同条件下畜禽对氨基酸,尤其是对赖氨酸的需要量,合成氨基酸应用的限制,日粮蛋白质水平降低的限制等.目前,小肽的研究也较为广泛,小肽是动物降解蛋白质为氨基酸过程中的中间产物,是动物的重要营养,是由2个或2个以上的氨基酸以肽键相连的化合物.小肽的吸收具有转运速度快、耗能低、载体不易饱和等优点；而游离氨基酸却是吸收慢,载体易饱和,吸收时耗能大.小肽的吸收可避免与氨基酸吸收之间的竞争.Daniel等认为,小肽载体吸收能力可能高于各种氨基酸载体吸收能力的总和.而对猪、鸡等动物的十二指肠小肽混合物灌注试验表明,小肽混合物的吸收率明显高于氨基酸混合物.并且动物肉质中肌苷酸含量、肌肉的主要鲜味氨基酸的含量均能提高.
1.3反刍动物对蛋白质的消化机理及研究热点
反刍动物真胃和小肠中蛋白质的消化吸收与单胃动物类似.但由于瘤胃微生物的作用,使反刍动物对蛋白质的消化、利用与单胃动物又有很大的差异.进入瘤胃的饲料蛋白质,经微生物的作用降解成肽和氨基酸,其中多数氨基酸又进一步降解为有机酸、氨和二氧化碳.微生物降解所产生的氨与一些简单的肽类和游离氨基酸,又被用于合成微生物蛋白质.如果饲喂的蛋白质含量过高,降解的氨会在瘤胃积聚并超过微生物所能利用的最大氨浓度,多余的氨会被瘤胃壁吸收,经血液输送到肝脏,并在肝中转变成尿素.饲料供给的蛋白质少,瘤胃液中氨浓度就很低,经血液和唾液以尿素形式返回瘤胃的氮的数量可能超过以氨的形式从瘤胃吸收的氮量,在瘤胃中可转变为微生物蛋白质.因此,瘤胃微生物对反刍动物蛋白质的供给有一种“调节”作用,能使劣质蛋白质品质改善,优质蛋白质生物学价值降低.瘤胃微生物蛋白质的品质一般略次于优质的动物蛋白,与豆饼和苜蓿叶蛋白大约相当,优于大多数谷物蛋白.所以,通过给反刍动物饲料中添加尿素,提高瘤胃细菌蛋白质合成量已成为一项使用措施,此外,优质蛋白质要进过适当处理,如包被等,使其在瘤胃中不过多的降解.
反刍动物对小肽的吸收依然是一研究热点.反刍动物吸收小肽的主要部位是瓣胃,其次是瘤胃等其他非肠系膜和肠系膜组织.瘤胃和瓣胃采用被动扩散和主动转运两种方式进行小肽的吸收,可促进蛋白质的合成、瘤胃微生物的生长,提高动物生产性能,促进矿物质的吸收、利用等.目前,对高产奶牛,即使瘤胃微生物蛋白质产量增加到最大程度,仍存在进入小肠的蛋白质不足以供应奶牛发挥产奶性能需要的问题.其主要原因是瘤胃微生物在饲料蛋白质分解和菌体蛋白质合成的过程中,改变了饲料中蛋白质氨基酸的构成比例,而微生物蛋白质与奶牛产奶的理想蛋白质氨基酸构成是不同的.由于这个原因,营养学家用RUP（瘤胃未降解蛋白质）来补充瘤胃微生物蛋白质的不足.常用的RUP源是鱼粉、羽毛粉、玉米面筋粉、血粉、肉骨粉和处理的大豆饼、菜籽饼及玉米烧酒糟等.有许多方法可用来降低饲料蛋白质在瘤胃降解的速度和程度.其中大多数方法是加热和化学处理.主要目标是通过合适的加工条件增加可消化RUP数量,同时尽量减少氨基酸的损失.加热不够使RUP数量增加不多,加热过度会由于形成不可消化的Maillard产物和蛋白质复合物而降低RUP在小肠的消化.加热过度也会影响到赖氨酸、胱氨酸和精氨酸绝对数量的减少.由于在反刍动物的日粮中添加结晶型的Lys和Met会受瘤胃微生物的作用而在瘤胃中迅速发生脱氨基作用,给反刍动物饲喂通过瘤胃而不被降解,同时又不影响氨基酸在小肠的消化的瘤胃保护Lys和Met则可取得满意的结果.国内外的大量研究表明：饲喂瘤胃保护氨基酸（RPAA）对奶牛干物质的采食量没有显著影响,但可提高奶产量和乳蛋白含量,饲喂RPAA可提高血浆中相应氨基酸的浓度及日粮蛋白质的利用率.

2碳水化合物的消化吸收
碳水化合物是多羟基的醛、酮或其简单衍生物以及能水解产生上述产物的化合物的名称.这类营养素主要包括无氮浸出物和粗纤维,是动物生产中的主要能源.
2.1碳水化合物的营养生理作用
碳水化合物,特别是葡萄糖是供给动物代谢活动的最有效营养素,也是动物产品形成中重要的组成成分.此外,某些碳水化合物,如寡糖,糖苷在动物疾病的防治上起着重要的作用.
2.2单胃动物对碳水化合物的消化机理及研究热点
唾液与饲料在口腔中的接触是碳水化合物进入消化道进行化学消化的开始,哺乳动物唾液中含α-淀粉酶,在微碱性条件下能将淀粉分解成糊精和麦芽糖,但时间短,消化不具备明显的营养意义.饲料进入胃中,唾液含淀粉酶的动物可继续消化淀粉酶,唾液不含淀粉酶的动物,胃中碳水化合物的消化甚微.胃内无淀粉酶,在胃内酸性条件下仅有部分淀粉和部分半纤维素酸解.饲料在十二指肠与胰液、肠液、胆汁混合,α-淀粉酶继续把尚未消化的淀粉分解为麦芽糖和糊精.低聚糖α-1,6糖苷酶分解淀粉和糊精中α-1,6糖苷键.饲料中营养性多糖基本分解成二糖,然后由肠粘膜产生的二糖酶--麦芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等彻底分解成单糖吸收.因此,单胃动物碳水化合物吸收主要在十二指肠,以单糖形式经载体主动转运通过小肠壁吸收.随着食糜向回肠移动,吸收率逐渐下降.进入肠后段的碳水化合物以结构性多糖为主,包括部分在肠前段未被消化吸收的营养碳水化合物,这些物质由微生物发酵分解,主要产物为挥发性脂肪酸,二氧化碳和甲烷,部分挥发性脂肪酸通过肠壁扩散进体内,气体组要由肛门逸出体外.
近年来,单胃动物对纤维饲料资源利用的研究已日益引起人们的关注.目前我国对于纤维饲料的研究主要集中在加工调制方法上,物理方法主要是轧短,制粒.化学方法主要是青贮,发酵,氨化等,虽然各种方法对于纤维饲料的消化利用率有所提高,但尚未从根本上解决纤维饲料利用的问题.但是由于饲粮纤维的代谢效应,并可吸附肠道中的某些有害物质.而且,适量的饲粮纤维在后肠发酵,可降低后肠内容物pH值,抑制大肠杆菌等病菌的生长,同时,也可改善胴体品质,因此,饲粮纤维已成为动物保健的研究热点.
2.3反刍动物对碳水化合物的消化机理及研究热点
反刍动物除了前胃外,消化道部分的消化吸收与单胃动物类似.前胃是反刍动物消化粗饲料的主要场所.其中瘤胃每天消化碳水化合物的量占总采食量的50-55%,具有重要的营养意义.碳水化合物在瘤胃中被微生物分泌的酶水解未短链的低聚糖,主要是二糖,部分二糖继续水解为单糖.二糖和单糖被瘤胃微生物摄取,在细胞酶的作用下迅速的降解为挥发性脂肪酸--乙酸、丙酸、丁酸.瘤胃微生物的降解使纤维物质变得可用,对宿主动物有显著的供能作用,但发酵过程中存在碳水化合物的损失,宿主体内代谢需要的葡萄糖大部分由发酵产品经糖原异生供给.糖异生作用的前体物质--丙酸在瘤胃发酵中的数量和比例很小,试验表明,在饲喂劣质饲草时,瘤胃液中的乙酸与丙酸比例为100：16,在饲喂精料时比例为100：75,丙酸不足时,会导致动物体脂合成与沉积量下降,导致机体蛋白质代谢恶化,导致母畜泌乳量下降,故在反刍动物饲喂中要适当饲喂精料.但精料过多时,淀粉在瘤胃迅速发酵,大量产酸,降低瘤胃pH值,抑制纤维分解菌活性,严重会导致酸中毒.而且饲粮中纤维水平过低,瘤胃也挥发性脂肪酸中乙酸减少,会降低乳脂率和产乳量.
饲粮纤维在瘤胃中发酵所产生的挥发性脂肪酸是反刍动物的主要来源,挥发性脂肪酸能为反刍动物提供能量的需要的70-80%,因此,纤维素的消化不仅直接关系到反刍动物的能量供给和代谢,而且也与其生产性能密切相关.研究表明,日粮中添加硫、铜、纤维酶和半纤维酶等,可不同程度提高纤维素消化率,此外,不同形式的精料对反刍动物牛瘤胃纤维素消化率和微生物蛋白的合成也有大的影响.相关酶制剂的配伍以及日粮的配比对反刍动物的纤维饲料有很大的影响,这正是当前多人研究的课题.

3脂类的消化吸收
3.1脂类的营养生理作用
脂类在动物体中,起着重要的供能贮能的作用,并且在饲料中添加一定水平的油脂替代等能值的碳水化合物和蛋白质,能提高饲粮代谢能,减少能量消耗,使饲料净能增加.大多数脂类,特别是磷脂和糖脂是细胞膜的重要组成成分,此外,脂类在动物体内,作为脂溶性营养素的溶剂,是代谢水的重要来源,也是动物必需脂肪酸的来源.
3.2单胃动物对脂类的消化机理及研究热点
脂类进入十二指肠与大量胰液和胆汁混合,在胰脂酶作用下甘油三酯水解产生甘油一酯和游离脂肪酸,磷脂由磷脂酶水解成溶血性卵磷脂,胆固醇酯由胆固醇酯水解酶水解成胆固醇和脂肪酸,三者聚积在一起形成水溶性的适于吸收的混合乳糜微粒,可携带大量非极性化合物如固醇、脂溶性维生素、类胡萝卜素等.当乳糜微粒与肠绒毛膜接触时破裂,所释放的脂类水解产物主要在十二指肠和空肠上段被吸收.脂类水解产物通过易化过程吸收.在肠黏膜上皮细胞中,吸收的长链脂肪酸与甘油一酯重新合成甘油三酯,新合成的甘油三酯外被一层蛋白膜,它与少量磷脂、胆固醇酯和蛋白质构成乳糜微粒,通过胞饮作用的逆作用逸出黏膜细胞,经胸导管将乳糜微粒输送入血.
单胃动物不像反刍动物能自身合成必需脂肪酸（EFA）,它要从饲料中获得所需的EFA,如果缺乏EFA,动物会出现皮肤损害,出现角质鳞片,免疫力下降,生长受阻,繁殖力下降,甚至出现死亡.目前普遍以C20：3w-9/C20：4w-6d的比值反映机体内EFA的满足需要程度.获得好的生产性能,必须配比合适的必须脂肪酸的含量和种类.
3.3反刍动物对脂类的消化机理及研究热点
脂类进入瘤胃后,实质是微生物的消化,瘤胃微生物将甘油三酯水解为游离脂肪酸和甘油,后者被转化为挥发性脂肪酸,主要通过瘤胃壁吸收.大部分不饱和脂肪酸经微生物作用变成饱和脂肪酸,部分氢化的不饱和脂肪酸发生异构变化,支链脂肪酸和奇数碳原子脂肪酸增加.脂类经过重瓣胃和网胃时,基本不发生变化,在皱胃,脂类逐渐被消化,微生物细胞也被分解.进入十二指肠的脂类由溶血性卵磷脂、脂肪酸及胆酸构成.链长小于14个碳原子的脂肪酸可直接被吸收,空肠前段主要吸收混合微粒中的长链脂肪酸,中后段主要吸收其它脂肪酸,其余脂类消化产物,进入回肠后都能被吸收.
在饲喂反刍动物饱和脂肪酸后,会降低瘤胃干物质、有机物和NDF的消化率.瘤胃NDF消化率的降低是由于随着饱和脂肪酸的增加,消化NDF流通率增加和消化率降低.饱和脂肪酸却可降低瘤胃有机物质消化率和小肠长链脂肪酸消化率,目前,针对脂肪在瘤胃中的降解,直接添加脂肪不仅会抑制瘤胃微生物活动,改变瘤胃发酵类型,降低粗纤维、酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维的消化率,同时也会导致乳脂率降低,瘤胃功能紊乱和酮病的发生这一状况,通常采用过瘤胃脂肪保护,通常形式有包被油脂,脂肪酸化物等形式,对于奶牛可提高产奶量,改善乳品品质,提高繁殖性能,减少热应激.