五千万年的进化过程中,马主要有哪几个方面的变化,是什么原因造成的?

始祖马 中新马 上新马 渐新马 现代马
根据化石材料所了解的从始（祖）马到现代马的整个发展过程.由于马类生活在一望无际的平原上,以草为食且成群活动,所以常大批被埋葬并成为化石,特别是在北美,有从始新世早期直到现代的含马化石的非常完整的地层,为我们提供了马类进化过程的良好记录.这是支持生物进化论最有力的证据之一.经过学者们的多年研究,马的进化过程大致如下：
马的祖先是生活在5000多万年前新生代、第三纪、始新世的始（祖）马（Hyracotherium Owen=Eohippus Marsh）.它们的身体只有狐狸那么大.头骨小,牙齿构造简单,齿冠低.前足4趾着地,后足3趾着地.背部弯曲,脊柱活动灵活.生活在北美的森林里,以嫩叶为食.
大约过了1000多万年,到渐新世时才出现了渐新马（中马）（Mesohippus Marsh）.体大如羊.前后足均有3趾,中趾明显增大.颊齿仍低冠,臼齿齿尖已连成脊状.仍生活在森林里,以嫩叶为食.
又过了1000多万年到中新世时出现了草原古马（Merychippus Leidy）.前后足均有3趾,但只有中趾着地行走,侧趾退化.身体已有现代的小马那样大.四肢更长,齿冠更高.背脊由弧形变为硬直,由善于跳跃变为善于奔跑.臼齿有复杂的连脊和白垩质填充,表明食料已从嫩叶转为干草.草原古马已从林中生活转为草原生活,高齿冠臼齿适于碾磨干草,善跑的四肢能逃避猛兽袭击.
到了上新世初期又出现了上新马（Pliohippus）,身体更大,齿冠更高,前、后足中趾更为发达,二、四趾完全退化.
到了更新世出现了真马（Equus Linnaeus）,身体达到现代马的大小,中趾充分发达,趾端成为硬蹄,牙齿除齿冠更高外,咀嚼面的褶皱更为复杂,反映出对奔驰于草原和嚼食干草的高度适应.在中新世以前,马类动物主要分布于北美森林,到中新世时才迁移到欧亚大陆.上新世和更新世时,北美的马类动物还扩展到南美,但南美的种类不久即归于绝灭.到全新世时,北美的马类动物也趋于绝灭.只有欧亚大陆的后裔得到繁荣和发展.我国北方出土的更新世的三门马（Equus samenensis）以及现在还残存在甘肃、*和蒙古等地的野马（Equus przewalskii）,都是马类动物的代表.
现代马则是由野马经人工驯化培育出来的.马类在中、上新世时曾分别出现过几个旁支：例如分布在中新世北美和欧亚大陆的安琪马（An-chitherium V.Meyer）；分布在上新世北美和欧亚大陆的三趾马（Hipparion Christol）；分布在更新世南美洲的南美马（Hippidium）等,表明马的进化不是直线发展的.历史上有些古生物学家根据马的进化趋势（身体体积由小到大、趾数由多到少、齿冠由矮到高）就认为,生物总是沿着既定的方向进化的.这就是“直生论”（or-thogenesis）的观点.直生论者认为,决定生物进化方向的是某些神秘的潜在力量.这种观点显然是错误的.第一,化石记录表明,从始（祖）马到现代马,曾出现过许多分支,但在长期生存斗争过程中大都绝灭了,只剩下真马这一支生存下来并得到发展,马决不是直线进化的；第二,所谓决定进化方向的潜在力量,缺乏一定的物质基础,根本得不到科学的证实.相反,用达尔文的自然选择学说,就可以对马的进化作出合理的解释.
马的变异是随机的,不定向的；由于环境不断变化,适者生存,不适者被淘汰.所以马的进化实际上也是自然选择作用于随机变异的结果.