氧化作用和磷酸化作用是怎么偶联的?我想要完整点的答案!

（一）化学渗透假说（chemiosmotic hypothesis）
　　1961年,英国学者Peter Mitchell提出化学渗透假说（1978年获诺贝尔化学奖）,说明了电子传递释出的能量用于形成一种跨线粒体内膜的质子梯度（H+梯度）,这种梯度驱动ATP的合成.这一过程概括如下：
　　1.NADH的氧化,其电子沿呼吸链的传递,造成H+ 被3个H+ 泵,即NADH脱氢酶、细胞色素bc1复合体和细胞色素氧化酶从线粒体基质跨过内膜泵入膜间隙.
　　2.H+ 泵出,在膜间隙产生一高的H+ 浓度,这不仅使膜外侧的pH较内侧低（形成pH梯度）,而且使原有的外正内负的跨膜电位增高,由此形成的电化学质子梯度成为质子动力,是H+ 的化学梯度和膜电势的总和.
　　3.H+ 通过ATP合酶流回到线粒体基质,质子动力驱动ATP合酶合成ATP.
　　（二）ATP合酶
　　ATP合酶由两部分组成（Fo-F1）,球状的头部F1突向基质液,水溶性.亚单位Fo埋在内膜的底部,是疏水性蛋白,构成H+ 通道.在生理条件下,H+ 只能从膜外侧流向基质,通道的开关受柄部某种蛋白质的调节.