糖酵解是如何一步一步被发现的哪些科学家通过哪些试验发的
糖酵解是如何一步一步被发现的
哪些科学家通过哪些试验发的
糖酵解(glycolysis)
酶将葡萄糖降解成丙酮酸,并生成ATP和NADH的过程.此过程在细胞质中进行,并且是不耗氧的过程.
糖酵解途径是指细胞在细胞质中分解葡萄糖生成丙酮酸的过程,此过程中伴有少量ATP的生成.这一过程是在细胞质中进行,不需要氧气,每一反应步骤基本都由特异的酶催化.在缺氧条件下丙酮酸被还原为乳酸,有氧条件下丙酮酸可进一步氧化分解生成乙酰CoA进入三羧酸循环,生成CO2和H2O.糖酵解总共包括10个连续步骤,均由对应的酶催化.
总反应为:葡萄糖+2ATP+2ADP+2Pi+2NAD+ ——>2丙酮酸+4ATP+2NADH+2H++2H2O
(1)葡萄糖磷酸化
葡萄糖氧化是放能反应,但葡萄糖是较稳定的化合物,要使之放能就必须给与活化能来推动此反应,即必须先使葡萄糖从稳定状态变为活跃状态,活化一个葡萄糖需要消耗1个ATP,一个ATP放出一个高能磷酸键,大约放出30.5kj*能,大部分变为热量而散失,小部分使磷酸与葡萄糖结合生成葡萄糖-6-磷酸.己糖激酶.
(2)葡萄糖-6-磷酸重排生成果糖-6-磷酸.葡萄糖磷酸异构酶.
(3)生成果糖-1、6-二磷酸.磷酸果糖激酶.
1个葡萄糖分子消耗了2个ATP分子而活化,经酶的催化生成果糖-1,6-二磷酸分子.
(4)果糖-1、6-二磷酸断裂成3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮,醛缩酶.
(5)磷酸二羟丙酮很快转变为3-磷酸甘油醛.丙糖磷酸异构酶.
以上为第一阶段,1个6C的葡萄糖转化为2个3C化合物PGAL,消耗2个ATP用于葡萄糖的活化,如果以葡萄糖-1-磷酸形式进入糖酵解,仅消耗一个ATP.这一阶段没有发生氧化还原反应.
(6)3-磷酸甘油醛氧化生成1、3-二磷酸甘油酸,释放出两个电子和一个H+,传递给电子受体NAD+,生成NADH+ H+,并且将能量转移到高能磷酸键中.3-磷酸甘油脱氢酶.
(7)不稳定的1、3-二磷酸甘油酸失去高能磷酸键,生成3-磷酸甘油酸,能量转移到ATP中,一个1、3-二磷酸甘油酸生成一个ATP.磷酸甘油酸激酶.底物水平磷酸化
(8)3-磷酸甘油酸重排生成2-磷酸甘油酸.磷酸甘油酸变位酶.
(9)2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸PEP.烯醇化酶.
(10)PEP将磷酸基团转移给ADP生成ATP,同时形成丙酮酸.丙酮酸激酶.底物水平磷酸化.
以上为糖酵解第二个阶段.一分子的PGAL在酶的作用下生成一分子的丙酮酸.在此过程中,发生一次氧化反应生成一个分子的NADH,发生两次底物水平的磷酸化,生成2分子的ATP.这样,一个葡萄糖分子在糖酵解的第二阶段共生成4个ATP和2个NADH+H+,产物为2个丙酮酸.在糖酵解的第一阶段,一个葡萄糖分子活化中要消耗2个ATP,因此在糖酵解过程中一个葡萄糖生成2分子的丙酮酸的同时,净得2分子ATP,2分子NADH,和2分子水.
糖酵解的关键酶:有3个,即己糖激酶、6-磷酸果糖激酶-1和丙酮酸激酶,它们催化的反应基本上都是不可逆的.
重要性:6-磷酸果糖激酶-1>丙酮酸激酶>己糖激酶
1897年,德国生化学家 E.毕希纳发现离开活体的酿酶具有活性以后,极大地促进了生物体内糖代谢的研究.酿酶发现后的几年之内,就揭示了糖酵解是动植物和微生物体内普遍存在的过程.英国的F.G.霍普金斯等于1907年发现肌肉收缩同乳酸生成有直接关系.英国生理学家A.V.希尔,德国的生物化学家O.迈尔霍夫、O.瓦尔堡等许多科学家经历了约20年,从每一个具体的化学变化及其所需用的酶、辅酶以及化学能的传递等各方面进行探讨,于1935年终于阐明了从葡萄糖(6碳)转变其中乳酸(3碳)或酒精(2碳)经历的12个中间步骤,并且阐明在这过程中有几种酶、辅酶和ATP等参加反应.